Цикл материнского побега☛Природа ✎ |
Одновременно с цветением из пазушных почек в верхней части прироста прошлого года появляется новая мутовка из 4—6 побегов, направленных косо вверх. В мутовке побеги неравноценны. Одни, более слабые (2 — 3 мм), отмирают в конце года, играя роль побегов обогащения: другие, тоже небольшие, нарастают 2—3 года и отмирают до основания, не образуя терминального соцветия. Третьи, с большими приростами (4—6 мм), одновременно с нарастанием производят боковые побеги и завершают свой рост цветением. Цикличность, размер приростов сильно варьируют. Поэтому побеги одной генерации заканчивают цикл раньше, а другие продолжают нарастать, возвышаясь и затеняя первые. Но некоторые усиливаются, цветут и могут дать боковые разветвления до 4 порядков. Это бывает, если побеги попадают на освещенные участки. Кроме того, на 2 и более летних приростах т почек, покоившихся разное время, появляются побеги дополнения. Как правило, они единичные или даже по 2 — 3 на одном приросте. Эти побеги небольшие (2 — 3 мм), в начале роста скрыты в листьях, и большинство из них здесь же отмирают, в редких случаях они становятся равноценны замещающим.
Таким путем образуется густая, расширяющаяся вверх ветвь с побегами разных порядков. Верхняя восходящая часть ветви обычно имеет высоту 5—8 см, включая 3-5, иногда до 7 порядков взаимозамещенных побегов, так что нижние приросты ее имеют 15—20-летний возраст. Нижние участки системы полегают, превращаясь с годами в скелетные оси.
Одновременно с нарастанием и образованием многочисленных по-бегов в верхней части идет постепенный процесс отмирания в базальной. Длина полегшей части разнообразна.
Встречаются надземные скелетные оси длиной 20—30 см, базальная часть которых, постепенно отгнивающая, то в большей, то в меньшей степени погружена в почву.
Встречались парциальные кусты, у которых стелющаяся по поверхности скелетная ось 30 см длиной составлена из 7—8 порядков побегов, подтверждение тому — небольшие еле заметные пеньки от дочерних давно отгнивших побегов.
Встречаются парциальные кусты, у которых одна скелетная ось стелется по поверхности почвы и погружена на 2—3 см. В основании ее восходящей части 5—10 осей, а в ортотропной — не менее 60 нарастающих побегов. Побеги парциального куста уже на 2—3-й год могут полегать, если не поддерживаются соседними кусгами. Часто уже на 2—3-й год они укореняются. Тонкие темно-коричневые придаточные корневые системы с разветвлениями 2—4 порядков густо покрывают побег, в некоторых местах образуя скопления, пучки корней.
На 10—15-летних скелетных осях встречаются придаточные корни 10—12 см длиной, шнуровидные, извилистые с разветвлениями до 6 порядков. Одновременно на скелетных осях находится множество молодых придаточных корней. Стоит побегу затениться соседними, по-лечь на почву, к он быстро укореняется. Побег приобретает некоторую самостоятельность, начинает расти в сторону от материнской ветви, дает новые укорененные побеги, отползающие еще дальше в сторону. Стройная картина ветвления филлодоце, описанная выше, нарушается.
Разрастающиеся в разные стороны парциальные кусты чаще встречаются на краю заросли, где есть простор для расселения и укоренения боковых побегов. В таких местах встречаются парциальные кусты, у которых краевые укорененные участки вееровидно раздаются в стороны на 30 — 50 см. В одном из таких кустов насчитывалось 76 нарастающих побегов, 24 укорененных 3—5-летних побегов, 5- -6 крупных скелетных осей и одна ОСО 18 см длиной, погруженная в почву на 3 см.
Рядом с большим парциальным кустом — системой разновозрастных побегов — находятся маленькие парциальные кусты из 1 — 2 порядков укорененных побегов. Эти кусты только что отделились от большого парциального куста. Со временем они могут превратиться в большую разветвленную систему побегов или отмереть в более раннем возрасте. Размер, количество побегов в системах разнообразны, но всегда имеется восходящая часть из нарастающих побегов и полегшая многолетняя, отмирающая в основании.
Одновременно с парциальными кустами, имеющими нарастающие к периферии и отмирающие в основании оси, встречаются растения, не теряющие связи с первичной корневой системой весь онтогенез. От корневой системы у них в разные стороны расходятся 4— — 6 ОСО — распростертых и нарастающих к периферии.
Ортотропная и плагиотропная части имеют те же размеры, что вышеописанный парциальный куст. Когда плагиотропная часть достигает 30 см, конечные побеги начинают отмирать, ослабевает цветение, но ветвь еще некоторое время живет за счет систем побегов дополнения образующихся в разных частях ветви, как на плагиотропной, так и на ортотропной частях, затем ветвь отмирает.
Обычно большая заросль представлена плотно прижатыми парциальными кустами. Лежачие скелетные оси переплетены, а надземные ортотропные, тесно прижаты друг к другу, заполняя все пространство. Встречаются большие заросли до 1 м2. Иногда в середине этих зарослей загущенные побеги, не находя выхода, начинают отмирать, в результате чего образуется некое подобие ведьминого кольца. Но после освобождения пространства его заполняет новый парциальный куст, и от отмирающего куста остается только подземный, постепенно разрушающийся, скелет.
На каменистых склонах северной экспозиции Кассиопея четырех-гранная образует густые заросли в затененных ложбинах сопок Кассиопеевые тундры распространены на склонах надпойменных террас вдоль горных ручьев, тяготея к защищенным от ветра понижениям микрорельефа. На вершинах сопок, на каменистых плато Кассиопея растет несомкнутыми группами разного размера. В ольховниках на северных склонах сопок вместе с зелеными мхами растет густыми зарослями. Такие же заросли не редкость в небольших ложбинах на склонах сопок. Единичные удлиненные побеги Кассиопеи внедряются в сфагновые болота. Та же картина и на бугристой тундре, где кассиопа пронизывает сфагновые бугры.
Проростки разного возраста обычно встречаются на мелких галечниках вдоль горных ручьев или в поймах небольших речек, а также на выпирающих участках мелкощебнистой пятнистой тундры, на гривах невысоких согюк.
В 3 км к западу от пос. Лаврентия на склоне северной экспозиции крутизной 50°, 50 м над уровнем моря Кассиопея четырехгранная образует густые куртины из приподнимающихся ветвей, представляющие собой парциальные кусты или клоны разной степени обособленности. Все многолетние ветви лежачие, оголенные, с побуревшими листьями.
Только последние наиболее молодые 5—6 приростов с зелеными листьями имеют ортотропное направление. Побеги открытые, нарастают 15—20 лет. Тип ветвления моноподиальный. Ежегодно из терминальной почки образуется прирост 0,5—1 см, покрытый чешуйчатыми темно-зелеными листьями эракоидного типа. Листья плотно прилегают к стеблю. В зависимости от размеров приростов количество листьев на них колеблется от 5—6 до 10—12.
Одновременно с ростом побега формируются пазушные почки, плотно прикрытые листьями. В пазухах нижних листьев прироста закладывается от 2 до 6 цветочных почек. Верхняя из них наиболее крупная. Стадии формирования и заложения соцветий Кассиопеи четырехгранной из полярных областей европейского севера подробно описаны Н. В. Шиловой.
На Чукотке, как и в европейской части к концу вегетации (конец августа), цветочные почки полностью сформированы. На следующий год из терминальной почки вырастает очередной прирост. И так ежегодно. На прошлогоднем приросте листья сохраняются зелеными, но окраска их темнеет. Цветочные почки раскрываются, и появляются красивые белые колокольчатые цветки (5—6 мм) на тонких, длиной 1,5 см, цветоножках. Цветки обрамляют верхнюю часть побега, возвышаясь над ним.
Под цветками в самой нижней части прошлогоднего прироста образуется 1—2 маленьких пазушных вегетативных побега, обычно скрытых в пазухе листа материнского побега. Пазушные вегетативные побеги (4—6 мм) меньше терминального прироста, покрыты 8-10 листьями длиной 1—2 мм.
Так ежегодно появляется новый терминальный прирост, а на прошлогоднем образуются цветки и боковые вегетативные побеги, направленные косо вверх. Они нарастают по типу материнского, но не формируют цветочных почек и ежегодно да-ют приросты 2—4 мм. Спустя 3 — 6 лет боковые побеги полностью отмирают. Лишь в единичных случаях один из них усиливается, приросты его увеличиваются до 5—6 мм и дают единичные цветки и боковые побеги 2-го порядка. Но он всегда уступает в размерах центральному. Боковые побеги 2-го порядка после 1—3 лет роста отмирают. Только единичные дают побеги третьего порядка.
Листья на побегах разных порядков остаются зелеными от 3 до 5 лет, затем буреют, но не опадают. В отмершем состоянии они остаются на побегах до 20 и более лет. На 3—4-летних приростах из почек, покоившихся 2 — 3 года, изредка появляются побеги дополнения 2—3 мм. Большинство из них отмирает после 2—5 лет нарастания, в очень редких случаях побег дополнения дает дочерний боковой. Наибольшая, из встреченных автором, 20-летняя СПД имела разветвления 2 порядков боковых побегов.
На основной оси терминальная почка раз в 10—20 лет отмирает. И тогда один или два боковых побега на прошлогоднем приросте замещают материнскую. Они увеличиваются и начинают производить цветочные почки ежегодно.
Ортотропный материнский побег с единичными боковыми побегами имеет канделябровидную форму, подобную Caragana jubata, только во много раз уменьшенную. В ортотропных 10 — 20-летних частях основная ось замещается 2 — 3 раза.
Ветвь выше 10—15 см не поднимается, одновременно с ростом вверх нижние части ее полегают, захватывая и боковые побеги. Полегшие участки полностью освобождаются от отмерших листьев и укореняются. Боковые побеги, близкие к придаточной корневой си-стеме, увеличиваются и могут достигнуть размеров материнского, производя боковые побеги до 3 порядков. По мере нарастания их нижние участки полегают и укореняются, как и в материнской системе. Теперь рядом находятся две взаимосвязанные ветвящиеся системы: материнская и равноценная ей дочерняя, дающая усиленные боковые побеги. Получается густой кустик укорененных систем разного возраста. Дочерние ветви отодвигаются от материнской, которая со временем деградирует. Стелющиеся участки и скелетные оси удлиняются. На них иногда из спящих почек появляются побеги. Вначале они тонкие и слабые, многие не способны пробиться через подстилку и отмирают. Редко они все же выбиваются на свет, начинают ветвиться, полегают в сторону от материнского и с годами, теряя связь с материнским кустом, получая самостоятельность, превращаются в новый парциальный куст.
На плагиотропных ОСО развиваются многочисленные придаточные корни. Они нитевидные, до 1 см длиной, в одних местах единичные, в других — образуют скопления в виде пучков. Реже встречаются корни 2—3 см длиной с разветвлениями до 3 порядков. Б основании ОСО образуется корень 5 см длиной, имитирующий систему главного стержневого корня. Он имеет разветвления до 4 порядков.
Придаточные корни располагаются на различном расстоянии or нарастающей части ветви. Укореняются 20—30-летние участки системы и более старые 40—50-летние части. Это зависит ог грунта, на котором находится парциальный куст.
Быстрота укоренения влияет на структуру парциального куста. При более интенсивном укоренении боковые побеги усиливаются и куст сильно разрастается, при слабом — ОСО лидирует дольше, а боковые побеги слабеют.
В парциальном кусте выделяются зоны: 1 — ортотропная 10— 15-летняя часть, где находятся все нарастающие, интенсивно ветвящиеся побеги, и располагаются цветки. На нее приходится наибольшее количество боковых побегов, отмирающих на ранних стадиях развития.
Парциальные кусты разнообразны. Они имеют до 20 боковых побегов, свободно располагающихся по бокам от материнской ОСО. У других побеги прижаты друг к другу. Встречаются кусты, насчитывающие не менее 30 ортотропно нарастающих и ветвящихся побегов, сближенных и образующих плотную подушку, очень красивую во время цветения. В массе побегов трудно установить, где материнский, а где боковые побеги, так как они обычно равноценны.
Встречаются кусты, у которых куртина рыхлая, единичные нарастающие побеги приподнимаются только на 5 см. Нижние участки ОСО. присыпанные опадом и мелкой щебенкой, погружаются в почву на глубину 2—4 см, горизонтально располагаясь в поверхностном слое.
На Чукотке Кассиопея четырехгранная исключительно вегетативно- подвижный кустарничек. Только в начале онтогенеза имеется стержневая корневая система. Затем боковые ветви полегают, укореняются. Главный корень Кассиопеи отмирает, парциальный куст продолжает нарастать.
Длительность жизни клона установить в большинстве случаев невозможно.
При сильном загущении на щебнистых плато ветви парциального куста попадают в такие условия, что не могут укорениться. Ветвление ослабевает, многие побеги засыхают. На приростах разных лет, в том числе на ОСО начинают появляться многочисленные побеги дополнения 3—5 мм, которые отмирают в первые годы или создают небольшую недолговечную систему. Часть старой ветви полностью отмирает. Но если часть ветви оказывается в более благоприятных условиях, она продолжает разрастаться к периферии.
