Генеративные побеги

Генеративные побеги в год образования отмирают полностью или до первого сверху узла. Тогда от одного из боковых его узлов отрастает розетковидный вегетативный побег ветвления второго порядка длиной 2—3 мм. В конце роста он может отмереть или дает небольшие приросты, которые полегают в сторону от материнского и укореня-ются.

Более старые приросты изредка дают побеги дополнения длиной 2—3 мм. Одни из них отмирают, другие нарастают в сторону, ветвятся и укореняются. Материнский побег также быстро укореняется уже па 2—3-й год. Тонкие корешки (3—5 мм) сосредоточены в узлах.

Побег продолжает нарастать. Раз в 10—15 лет, когда материнская ось достигает длины 10—15 см, терминальная почка замирает. Тогда побег замещается одним или двумя боковыми, ближними к отмершей верхушке. Основная ось раздваивается. Замещающие побеги, подобно материнскому, полегают в первый год и имеют те же приросты. Каждый из них по мере нарастания может давать на 2-летних приростах боковые ортотропные побеги, а после 10—15 лет замещается очередным боковым. Таких смен ведущего побега очередными замещающими может быть до 10.

Длинная плеть отползает, основание ее оголяется, а боковые побеги растут в стороны. Сначала их приросты укорочены, но по мере отползания, на 3—5-й год боковые плети укореняются. Приток питания и придаточных корней вызывает увеличение приростов иногда до 3—5 см. Такие побеги на 2-й год дают боковые, ответвляющиеся в сторону, и ничем не отличаются от материнского побега. С годами они превращаются в самостоятельный парциальный «куст».

Таким образом, идет быстрое отползание материнской плети к периферии, боковых побегов в стороны и образование новых парциальных кустов. Одни побеги наслаиваются на другие, переплетаются, это затрудняет укоренение, и тогда начинают отмирать не только ослабленные однолетние побеги, а и неукорененные части парциальных кустов. С другой стороны, нижние побеги, закрытые верхними, присыплются опадом, щебенкой, погружаются в почву и становятся подземными. Обнаруживается до 3—4 взаимосвязанных попядков побегов, погруженных на глубину 3—5 см. Подземные корневища тонкие (не более 1 мм в диаметре), отмирают базальными участками, верхними частями выходя на поверхность.

Между более крупных камней з защищенных местах побеги формирования бывают до 8 см длиной. Тогда на приросте 2-го года по-является 1—2 генеративных побега (2—3 см) и 1—2 вегетативных (1—2 см), следующих за генеративными. На 3-летнем приросте BeD- хушки генеративных побегов отмирают и часто появляются укороченные боковые побеги второго порядка, отмирающие в конце вегетации или долго нарастающие и полегающие. Постепенно укореняясь, они превращаются в самостоятельный парциальный «куст».

В более суровых условиях на обдуваемых открытых участках побег формирования дает приросты 3—5 мм, равные боковым побегам, не в огличие от них, всегда стелющиеся. Боковые побеги здесь появляются очень редко. Они почти всегда вегетативны, обычно отмирают уже в первый год, реже нарастают долго. Генеративные побеги встречаются чрезвычайно редко.

В пределах одной популяции парциальные кусты неравноценные — одни в более защищенных местах имеют большие приросты и актив нее иветут, другие — ослабленные, образуют только вегетативные, длительно нарастающие приросты.

В отличие от южных форм бореальных областей, чукотская форма линнеи северной отличается длительным моноподиальным нарастанисм побегов с небольшими приростами. Если у южных форм образо-вание побегов ветвления на прошлогоднем приросте обязательно, то у чукотской эти побеги появляются в единственном числе, часто вегета-тивные, или их ,не бывает совсем. Из спящих почек в разных частях парциального куста активно появляются побеги дополнения. Из-за долгого нарастания вегетативных побегов парциальные кусты могут существовать более 50 лет.

Исследованные стланички имеют разнообразные структуру и внешний облик. Прежде всего они различаются по типу ветвления, К моноподиальному типу относятся: Кассиопея четырехгранная, линнея северная, водяника. У них ежегодно из терминальной почки нарастающего побега образуется вегетативный прирост, а генеративные побеги (цветки и соцветия) формируются на 2-летних приростах. Ко второму, мононодиально-еимподиальному типу относятся: багульник простертый, рододендрон камчатский, рододендрон мелколистный, филлодоце, луазелеурия, толокнянка альпийская, брусника, диапенсия. На побегах этих видов после нескольких лет нарастания формируется терминальное соцветие, а под ним образуются новые, замещающие, с таким же жизненным циклом. Третий, симподиальный, тип включает подбел и голубику. У них моноподиального нарастания, как правило, нет, и ежегодно формируется верхушечное соцветие, а под ним вырастают новые побеги с таким же циклом.

У кустарников моноподиального типа нарастание основной оси длится не бесконечно. После нескольких лет (обычно не больше 10) верхушечная почка замирает, а ее замещает боковой, ближний к отмершей верхушке побег. Иногда, например, у водяники, во влажных местообитаниях верхушечная почка замещается баковым побегом скорее, в результате чего возникает моноподиально-симподиальный тип ветвления. Длительность нарастания побегов у моноподиально- симподиальной группы разнообразна. Различные варианты могут встречаться в пределах одного и того же вида. Например, у багульника на щебнистых плато нарастание побегов длится дольше, чем в более влажных местообитаниях. Между вторым-третьим типом, как и между первым-вторым, имеются плавные переходы, У таких видов, как брусника, рододендрон камчатский многие побеги после 1—2 лет нарастания замещаются боковыми.

Тип ветвления связан со степенью отмирания побегов на верхушке. В моноподиальной группе верхняя часть побега отмирает очень редко, в моноподиально-симподиальной — чаще. У рододендрона камчатского после цветения отмирает верхняя, большая часть генеративного побега. В симподиалы-юй группе процесс этот закономерен.

Степень отмирания и тип ветвления отражаются на внешнем облике парциальных кустов. У переходных (от второго к третьему типу) рододендрона камчатского и брусники и у симподиальных маленькие парциальные кустики ортотропные, напоминают в миниатюре торчки дуба, и внешний облик этих кустиков наводит на мысль о ЖФ полукустарничков. Подобная ЖФ на примере лесного вида зимолюбки (Chymaphilla umbellata) описана Р. А. Ротовым и названа им бореальным полукустарничком. Благодаря сильной степени отмирания верхушек побегов арктические кустарнички с таким же правом могут быть названы арктическими полукустарничками.

Длительное, до 10 лет, нарастание небольших слабых побегов сочетается с быстрым отмиранием на первом году жизни многих, также слабых, побегов и отмиранием верхушек генеративных побегов. Наиболее четко и ярко это видно у парциальных кустиков рододендрона камчатского. Воз-можно, что отмирание верхушек побегов и навело М. В. Сенянинову- Корчагину на мысль отнести бореальные кустарнички к ЖФ полукустарничков.

Для большинства видов кустарничков в Арктике характерны подземные разветвленные системы столоновидных побегов, от которых возникают многочисленные дочерние парциальные кусты.

Все исследованные в данной работе виды имеют способность к укоренению простертых скелетных осей. У одних она выражена меньше, у других больше, что отражается на вегетативной подвижности стланичков. У рододендрона мелколистного и луазелеурии система главного корня живет в течение всего онтогенеза. Скелетные оси слабо укоренены, и только в редких случаях наблюдается обособление отдельных ветвей в самостоятельные парциальные кусты. У водяники, багульника, филлодоце, кассиопеи одновременно сосуществуют две формы роста: одна, подобная рододендрону мелколистному и луазелеурии, v которой система главного корня функционирует весь онтогенез, и вторая — наиболее распространенная вегетативно-подвижная, с ветвями, отползающими по мере нарастания к периферии и полегающими в основании. Голубика, дипенсия, Кассиопея, линнея встречаются только в вегетативно-подвижном состоянии. Геофитиззция особенно сильно выражена у рододендрона камчатского, толокнянки альпийской, андромеды, брусники. Подземные побеги этих видов и их столоны усиливают вегетативную подвижность. Нечто подобное столонам встречается иногда у багульника и кассиопеи.

Большинство видов имеет долгоживущие вечнозеленые листья. Длительность жизни листвы у всех видов различная, и только два вида листопадны. Это наиболее геофитизированные рододендрон камчатский и толокнянка альпийская.

Все кустарнички отличаются маленькими размерами побегов и листьев. У большинства скелетные оси распластаны на почве пол-ностью, особенно у водяники, альпийской толокнянки, луазелеурии. У других концы ветвей приподнимаются, а скелетные оси стелются. Для третьих типичны маленькие торчащие кустики, что связано с быстрой сменой одних парциальных кустиков другими и интенсивным подземным ветвлением.

Своеобразна ЖФ диапенсии. На поверхности почвы видны рас пластанные розетки, но, раскапывая и препарируя парциальные кусты, видно, что побеги диапенсии имеют ортотропное направление роста, напоминая ЖФ травянистых кистекорневых розеточных многолетников, у которых верхушка ежегодно нарастает, а вертикальное разветвленное корневище погружается в почву. Эта черта, очевидно, связана с сокращением размеров вегетативного тела растения до минимума.

Для всех перечисленных кустарничков характерно появление на приростах разных возрастов надземных и подземных стеблей, систем побегов дополнения (СПД) из спящих почек.

Независимо от типа ветвления и степени геофитизации для всех видов наряду с активным ветвлением характерно быстрое отмирание побегов, иногда уже на первом году жизни. Вместе с тем многие небольшие побеги могут долго нарастать, давая минимальные приросты. Это связано со слабым притоком питания из корневой системы. Стоит такому слабому побегу укорениться на почве, как приросты его начинают увеличиваться.

Перечисленные особенности ЖФ свойственны нетолько изученным видам, но и большинству кустарничков — эдификаторов арктических тундр, как например диадам, арктическим ивам. Но в каждом конкретном случае разные виды отличаются степенью полегания и геофитизации, способом нарастания и другими признаками.