Vaccinium uliginosum L. ssp. microphillum Lange

Голубика широко распространена в самых различных местооби-таниях. Густые заросли голубики, багульника и березки тощей занимают поймы рек и небольших речек, надпойменные террасы. Голубика — обычный вид на олиготрофных болотах, по краям озер, на осоково-моховых тундрах разной степени увлажнения. Вместе с филлодоце и луазелеурией часто занимает нивальные луговины около снежников в тенистых распадках. Поднимается по щебнистым склонам различной экспозиции, тяготея к понижениям микрорельефа. На горных плато — один из компонентов пятнистых горных тундр. На обдуваемых участках голубика приобретает разнообразные ветровые формы. Величина, размер листьев, степень плагиотроиности в зависимости от местообитаний сильно варьируют. Наблюдаются все переходы от формы больших размеров Vaccinium uliginosum ssp. alpina (Bigel) Hult. (Hulten, 1968) до небольшой полностью простратной V. uliginosum L. ssp. microphyllum Lange.

Первая встречается преимущественно в континентальных районах и в более теплых местах. В суровых местообитаниях на плато, щебнистых обдуваемых склонах первая форма постепенно переходит во вторую, имеющую на вершинах сопок свое крайнее выражение: самые маленькие размеры, полную простратность и редкое плодоношение. В качестве примера она избрана для описания формы роста голубики. Описание проводилось в 3 км к северо-востоку от пос. Уэлеи на сухом щебнистом обдуваемом склоне южной экспозиции.

Голубика растет вместе с брусникой, багульником, рододендроном камчатским. Ветви голубики стелются, только конечные их части приподнимаются на 2—5 см. Многолетние скелетные оси погребены в щебнистом грунте. Тип ветвления голубики описывался неоднократно. Чукотская форма в этом отношении не отличается от других. Ежегодно из пазушных почек в верхней части побега вырастают 2—3, иногда 4 побега замещения. С увеличением порядка ветвления в продолжении основного цикла размер побегов, их количество изменяются.

На многолетних погребенных скелетных осях из спящей почки появляется побег формирования длиной 3—5 см, направленный косо вверх. Большая его часть подземная, только верхушка выходит на дневную поверхность. На побеге в подземной части листья чешуевидные в надземной — с пластинками округлояйцевидной формы ЬХб мм, отмирающие в конце вегетации. Верхушка побега (5—7 мм) засыхает, под ней в следующую вегетацию вырастают 1—2 ортотропных побега (3—4 мм) с 6—7 листьями. В конце вегетации их верхушки также отмирают, и на следующий год появляются побеги третьего порядка меньших размеров. Четвертый порядок побегов 5—10 мм с листьями 4X3 мм. Всего в системе побега формирования отрастает до 5 порядков побегов. Нарастающие веточки последних 1—2 порядков приподнимаются, более старые, первых порядков, полегают, постепенно погружаются в почву и укореняются. В нарастающем кустике многие дочерние побеги отмирают уже в первый год. Они остаются в сухом состоянии 2—3 года, затем обламываются.

После 5—7 лет развития многие парциальные кустики начинают засыхать. Тогда в их основании из почек, покоившихся 2—3 года, вырастают побеги дополнения 5—7 мм. Они отмирают в конце вегетации или дают 1—2 порядка ослабленных побегов, после чего только что образовавшаяся СПД отмирает. Таких СПД может развиться 2—3. В результате получается небольшой компактный кустик. Старые надземные его части после 5—7 лет развития отмирают. Нижние, погружающиеся ветви, укореняются, остаются живыми. На них появляются новые системы побегов, ветвящиеся надземно. С годами подземные побеги утолщаются. Встречаются горизонтальные подземные оси до 5 мм толщиной и до 20 см длиной, отгнивающие в базальной части. Они укоренены по всей длине. Придаточные корни 2—3 см длиной имеют разветвления 2—4 порядков.

От многолетних скелетных осей отходят более молодые, подземные оси, более тонкие и также укорененные. Как от первых, так и от вторых ответвляются многочисленные тонкие побеги формирования. Большинство из них отмирает еще под землей, и только единицы выходят на дневную поверхность.

Размеры и длительность жизни клонов разнообразные. Иногда от многолетних подземных ОСО отходит не менее 15 парциальных кустиков, расположенных друг от друга на расстоянии 5—10 см. Площадь, занятую таким клоном, установить трудно, так как кустики разрастаются в разные стороны.

Рядом с живыми парциальными кустами много сухих торчков от отживших парциальных кустов, заросших лишайниками. Если связь одной подземной оси с другой прерывается, происходит разграничение одного клона от другого. Это часто случается по мере отдаления од-ной системы побегов от другой.

В исследованной популяции побеги парциальных кустов всегда вегетативные, не плодоносят. Размножение идет исключительно вегетативным способом с помощью подземных разветвленных корневищ.

В отличие от редуцированных форм болот приполярного Урала, описанных Н. Г. Солоневич, у чукотской голубики намечается тенденция образовывать подземные этиолированные побеги формирования, напоминающие специализированные подземные корневища, подобные тем, что в большом числе образуются у рододендрона камчатского.

В сравнении с описанными южными формами из европейской части СССР голубика из пос. Уэлен имеет наименьшие размеры надземной части и наиболее развитую подземную часть, где в основном сосредоточены скелетные оси.

Брус никэ. широко рзспрострзнснз в самых разнообразных место-обитаниях. Это основной компонент многих тундровых сообществ, от сильно увлажненных моховых до сухих кустарничковых лишайниковых тундр. Поднимается по щебнистым плато на вершины сопок, не избегая карбонатных пород. Растет небольшими зарослями у снежников, на нивальных луговинах вместе с другими вересковыми стланичками. На бугристых болотах, по краям озер и ручьев одиночные кустики брусники пронизывают моховины.

ЖФ брусники сильно изменяется в зависимости от местообитаний. Модифицируются размеры парциальных кустов, размер побегов, листьев. В крайних условиях произрастания ослабевает плодоношение.

На сухой кустарничковой тундре в 2 км к востоку от пос. Уэлен брусника имеет очень маленькие размеры. Надземная часть равна 2 — 3 см. Удаленные друг от друга парциальные кустики связаны между собой подземными корневищами, благодаря которым брусника быстро распространяется в разные стороны.

Годичные побеги надземной части парциальных кустов достигают 6—10 мм, нарастают 2—3 года, обычно завершая свой рост формированием терминального соцветия, реже терминальная почка отмирает. На приросте 5—7 кожистых округло-продолговатых листьев 10X4 мм. Листья живут 2, реже 3 года. Зимой они принимают красноватый от-тенок, исчезающий с началом вегетации. Часто одновременно с нарастанием появляются боковые побеги 4—6 мм длиной, многие из которых отмирают в первый же год, другие нарастают от 3 до 5 лет. После цветения под соцветием вырастают 1—2 новых побега. Они направлены косо вверх, нарастают 2—3 года и, подобно материнской, их верхушка отмирает или образуется 4—5-цветковая кисть.

Таким путем образуется 1 —2, максимально до 4 порядков. По мере роста вверх основание полегает и начинает стелиться по поверхности почвы или присыпаемое щебнистым грунтом погружается в почву. Иногда после 10 лет ветвления кустик отмирает, и от него остается небольшой торчащий надземный остов.

Подземная часть из 1—4 порядков побегов 2—3 см длиной укореняется. На ней из спящих почек образуются побеги, выходящие на поверхность в первый же год. Они дают начало новым парциальным кустам.

Побеги из спящих почек создают небольшие системы и в надземной части кустов, поэтому парциальный кустик имеет компактную форму. Цикл дополнительных систем всегда короче материнского, и после 5—7 лет ветвления СПД отмирает и материнский кустик заканчивает цикл.

Основная масса парциальных кустов образуется на разветвлениях подземных корневищ.

При раскопке подземных участков видна разветвленная сеть разновозрастных корневищ. Слой почвы в 5—7 см густо пронизан ими. Одни из них — многолетние извилистые диаметром 2 мм — тянутся на 10—15 мм, покрыты коричневой шелушащейся корой и многочисленными придаточными корнями 2—4 см длиной. Другие отходят от первых тонкие, длинные, до 20 см длиной, покрытые, блестящей коричневой корой. Третьи — столоновидные удлиненные годичные побеги (5—10 см) дают начало системам парциальных кустов. Эти побеги нарастают под землей в горизонтальной плоскости, затем выходят на поверхность. Поэтому парциальные кустики могут быть отдалены один от другого на значительном расстоянии и относиться к одному клону.