Arctous alpina (L.) Niedenzu☛Природа ✎ |
причудливый орнамент, особенно красочный осенью, когда листья арктоуса становятся ярко-алыми. Иногда на склонах, чаще южных, стла-ничек растет небольшими единичными экземплярами вместе с родо-дендроном камчатским.
Особенности и строение жизненной формы альпийской толокнянки изучались в окрестностях аэропорта Залив Креста, на плоской вершине сопки в 2 км от поселка. На плато — пятнистая кустарничковая тундра, где альпийская толокнянка доминирует.
Побеги и скелетные оси аркгоуса полностью простерты по поверхности почвы. Только годичные, вегетирующие побеги косо приподнимаются концами. Длина конечного прироста — 2—4 мм он густо покрыт 4 — 6 широколанцетными листьями. Реже встречаются приросты до 10 мм с 6—7 листьями. Основания листьев охватывают побег и полностью закрывают. В начале роста листья яркие, изумрудно-зе-леные, в середине лета темнеют, а с первыми заморозками становятся ярко-красными. Листья живут один год, затем буреют Они часто остаются на побегах, не опадая до 7—10 лет, реже побег очищается от листьев уже в первые 1—2 года. Нижние листья короче верхних, собраны у верхушки прироста в розетку. Средние размеры наибольших листьев до 4X1 — 1,5 см2.
Терминальная клиновидная почка на побеге заостренная, 2—3 мм длиной, в 3—4 раза крупнее пазушных скрытых за черешками листьев. Из нее на следующий год вырастает новый, также розеточный прирост. Ежегодное нарастание побега длится в среднем 3 — 4, иногда до 10 лет. Приросты обычно укороченные (до 5 мм), иногда бывают больше (1—2 см), в редких случаях до 5 см. Нарастание материнского побега заканчивается образованием терминального соцветия.
Одновременно с нарастанием на 2—7-летних приростах главного побега появляются единичные боковые побеги, отклоненные то влево, то вправо. Одни из них отмирают в конце вегетации, другие живут 2—3 года и также отмирают до основания. Третьи начинают ветвиться и укореняются.
По наблюдениям И. В. Жуйковой (1958), в Хибинских тундрах моноподиальное нарастание арктоуса может длиться 40—50 лет. На восточной Чукотке таких побегов не удалось обнаружить. Нарастание может проходить максимально до 10 лет, но встречаются побеги, формирующие соцветия на 2—3-й год.
Одновременно с цветением на приросте прошлого года вырастает 1—3 (как правило, 2) пазушных, замещающих побега. Эти побеги равноценные или один больше другого. Они продолжают нарастание парциального куста к периферии. С годами один из замещающих побегов отстает в росте, другой лидирует, продолжая нарастание основной оси. Каждый замещающий побег повторяет цикл материнского: растет, зацветает и дает боковые побеги, нарастающие в стороны. Иногда побег полностью отмирает до основания, не образуя соцветий. В течение 2—5 лет сухие неразложившиеся остатки от этого побега прикреплены к парциальному кусту. Затем они опадают.
Приросты быстро укореняются, иногда уже на 2—3-й год после своего образования. Иногда придаточные корни отрастают лишь от 10—20-летних скелетных осей. Боковые побеги после образования придаточных корней становятся почти самостоятельными, продолжая ветвиться в разные стороны.
Связь с материнской ОСО может не на-рушаться. В некоторых случаях образуется до 6 порядков разветвлений, и только в возрасте не менее 50—6G лет ветвь теряет связь с ОСО. Старые скелетные оси толстые (в основании диаметр бывает 5 мм), покрытые коричневой отслаивающейся корой.
С увеличением порядка размеры побегов не убывают, как например у водяники, а остаются стабильными, по-видимому, благодаря укоренению. Одни боковые побеги быстро погребаются почвой, другие — долго ветвятся надземно. Одновременно с нарастанием к периферии уже на 2—3-й год укорененные части могут погружаться в щебнистый грунт, или ось ветвится надземно, иногда имея протяженность до 50 см.
Разнообразное ветвление служит причиной образования куртин различной формы и размеров. Погребенные участки бывают молодыми и многолетними. Возраст их до 10--20 лет, затем они в основании загнивают. Боковые побеги, нарастая вбок, также ветвятся и дают дочерние укореняющиеся побеги второго порядка. По этой причине вокруг материнского разрастается густая сеть разветвленных побегов разного возраста. Части системы в результате отмирания старых приростов теряют связь друг с другом, и отделенные таким образом ветви начинают нарастать самостоятельно.
Такой парциальный куст представляет собой густую куртину разновозрастных побегов, часто наслаивающихся друг на друга. Среди жизнеспособных нарастающих побегов много отмерших неразрушен-ных частей системы. На различных участках многолетней надземной части из спящих почек образуются новые побеги дополнения. Они ничем не отличаются от нарастающих, также могут быть укороченными розеточными или реже несколько больших размеров. Как и побеги на ОСО, они быстро ответвляются в сторону, укореняются. Со временем СПД отделяются в самостоятельный парциальный куст.
Одновременно с надземными ветвящимися побегами у арктоуса имеется не менее разветвленная сеть подземных побегов разлого возраста, пронизывающих верхний слой почвы до 5—10 см. Выделяются единичные, наиболее толстые, в поперечнике до 5 мм основные подземные оси, от них отходят более тонкие и длинные оси второго порядка, некоторые тянутся на 15—20 см. На осях первого и второго порядка из спящих почек образуются многочисленные подземные удлиненные столоновидные побеги от 5 до 15 см с чешуйчатыми листьями белого цвета, столон нарастает 2—3 года, имея приросты 5—10 см, или его верхушка отмирает в первый-второй год нарастания. Тогда под ней образуется боковой побег, продолжающий нарастание, а на приросте первого года из пазушных почек одновременно с побегом замещения могут вырасти 1—2 новых столона, также нарастающих 2—3 года. Эти подземные побеги на второй- третий год укореняются. Корни уходят вглубь на 5—15 см. Вначале они длинные, тонкие, затем с годами утолщаются.
Столоны всегда имеют плагиотропное направление роста, приподнимаясь лишь концами. На 3—4-й год подземного поста и ветвления конец столона выходит на поверхность почвы, после чего очередной его прирост становится розеточным облиственным надземным. Дальнейшее нарастание идет вышеописанным образом. Длинные ветвящиеся столоны выносят парциальные кусты на значительное (до 30—50 см) расстояние друг от друга, благодаря чему парциальные кусты становятся самостоятельными.
Побеги из спящих почек в большом количестве появляются как на подземных побегах, так и на надземных. Причем побеги дополнения не уменьшены, как у большинства других видов. Они ничем не отличаются от материнских СПД, быстро приобретают самостоятельность, питаясь за счет мощной придаточной корневой системы.
Альпийская толокнянка характеризуется быстрым отмиранием побегов, частей систем разного возраста и активным их возобновлением.
