Структура жизненных форм некоторых стланичков восточной чукотки☛Природа ✎ |
До сих пор биоморфология северных кустарничков изучалась в основном на европейском севере. По кустарничкам Чукотки имеется только одна работа Т. Г. Дервиз-Соколовой, посвященная ЖФ двух видов ив. Нами в качестве объекта изучения избраны 12 видов кустарничков — эдификаторов различных тундр, преимущественно из семейства вересковых. Исследования проводились в 1972 г. в пос. Эгвекинот и его окрестностях и в 1974 г. близ пос. Лаврентия, Уэлен и Лорино.
Кустарнички каждого вида выкапывались, измерялись и зарисовывались (не менее 100 экз.). Наше внимание было сосредоточено на структуре побегов, их цикличности, типе ветвления, соотношении надземных и подземных частей, характере полегания и укоренения парциальных кустов, способах вегетативного расселения. Возраст парциальных кустов вычислялся путем подсчета годичных приростов и годичных колец. Учитывались размеры клонов и парциальных кустов. Материал исследования в статье располагаем по системе, принятой во «Флоре СССР».
Водяника — гипоарктический стланичек с широкой экологической амплитудой. Это один из основных компонентов горных тундр на холмах, сухих щебнистых плато и склонах разной экспозиции. Empetrum nigrum L. s. 1. спускается на надпойменные тсррасы, в поймы, где тяготеет к сухим, защищенным от ветра местообитаниям, заходит и на подветренные склоны, но в меньшем количестве, образуя пятнистые тундры. В защищенных от ветра местах стланичек разрастается в сплошной сомкнутый ковровый покров. В большом количестве представлен во влажных тундрах, в особенности на моховых, в сырых межгорных долинах, вдоль ручьев, на нивальных луговинах вместе с верескоцветными кустарничками, такими, как филлодоце и луазелеурия.
Это типичный олиготрофный вид, который мирится с бедным корнеобитаемым слоем; в пределах своего ареала может расти как на сильнокислых, так и на нейтральных почвах и на известняках. Олиготрофность у водяники сочетается с холодостойкостью и светолюбием.
На сухих местообитаниях, на горных щебнистых тундрах ветви у водяники полностью распластаны, но связь с главным копнем в течение всего онтогенеза не утрачивается. В сырых и влажных местообитаниях водяника находится в вегетативно-подвижном состоянии. В таких условиях связь ветвей со стержневым корнем постепенно утрачивается. Водяника с подобными свойствами произрастает в разных географических пунктах. На восточной Чукотке представлены, не считая переходных, обе формы роста.
Форма сухих местообитаний. Эталоном взята популяция водяники на горном нлато в 2 км к юго-востоку от пос. Лаврентия. Площадка 2X2 м. Щебнистая горная тундра с покрытием 60—80%. Доминирует водяника. Рядом единичные кустики брусники, голубики и дна- пенсии. Полностью распластанные однобокие или округлые латки водяники создают пятнистый рисунок растительности.
От центра стланичка там, где находится главный корень, расходятся в разные стороны скелетные оси. Проследим за формированием одной из них.
Ежегодно из терминальной почки образуется прирост. Длина прироста варьирует. Иногда он равен 1,5—2 см, в других случаях 3—5 см, редко может достигать 7 см. Побеги густо покрыты листьями, расположенными мутовчато или спирально. Листья эрикоидного типа, 2—3 мм длиной и 0,5 мм шириной, снизу выпуклые, сверху плоские, живут 3 года, затем отмирают, но часто не опадают в течение 2—3 лет, оставаясь на побегах в сухом состоянии. Листья сгущаются к верхушке приростов, концы побегов приподнимаются, но по мере роста они полегают в основании.
На следующий год из терминальной почки образуется очередной прирост. На прошлогоднем приросте, из верхних пазушных почек отрастают 3 — 4, максимально 7, боковых, похожих на материнский, вегетативных побегов, образующих мутовку. Ниже них находятся 3— 4 укороченных генеративных побега с одним цветком на верхушке. Размер боковых побегов варьирует от 0,5 до 3 см (в среднем 1—1,5 см). Иногда образуются только вегетативные побеги, а генеративных нет, или наоборот.
Побег нарастает несколько лет, достигая 7—10, иногда 15 см, после чего его терминальная почка замирает. Один из боковых побегов, расположенных ближе всего к верхушке, берет на себя роль замещающего, лидирующего и продолжает направление роста материнской оси. Он более сильный, на прошлогодних приростах подобно ма-теринскому дает боковые побеги как вегетативные, так и генеративные и после нескольких (3—6) лет нарастания вновь замещается дочерним. По наблюдениям И. В. Жуйковой, у водянки, произрастающей на сухих щебнистых тундрах в Хибинах, длительность моноподиального нарастания замещающих побегов основной оси в онтогенезе увеличивается. На щебнистых тундрах Чукотки мы такой закономерности не обнаружили. В дочерней мутовке боковые побеги не равнозначны. Самые слабые могут отмереть в конце вегетации, другие нарастают так же, как и материнский, и дают боковые побеги следующего порядка. Все они полностью плагиотропны и заполняют напочвенное пространство по бокам от основной оси. Такое боковое ветвление идет до 3—4-го порядка. С увеличением порядка единичные боковые побеги появляются нерегулярно. Мутовки из 3 — 4 юбегов появляются очень редко. С увеличением порядка размеры, продолжительность жизни, количество боковых побегов убывают. Побеги 3 — 4-го порядка в среднем 0,3 — 0,5 см не цветут. Более сильные боковые ветви живут 10—15 лет. После их отмирания сухие остатки некоторое время остаются прикрепленными к основной оси, затем медленно разрушаются, полностью ее оголяя. Основная ось про должает нарастать к периферии, раз в несколько лет замещаясь боковыми побегами. В то время, как первые боковые ветви отмирают, новые боковые ветви, следующие за нарастающей верхушкой основной оси, только начинают свое развитие. Вследствие этого крона стланичка постепенно передвигается к периферии.
На разных (от двух до многолетних) участках скелетных осей в конце онтогенеза появляются многочисленные побеги дополнения из спящих почек. Они всегда небольшие (иногда всего 0,5 см) и растут в сторону от материнского, могут образовать 2—3 порядка боковых побегов и затем полностью отмереть.
Большой жизненный цикл водяники включает цикл ОСО, циклы боковых скелетных осей, циклы систем побегов дополнения. На песчаной почве укоренения побегов не бывает или выражено очень слабо. На более влажных участках встречаются ветки, у которых придаточные корни появляются уже на двухлетних приростах. В других случаях слабо укореняются многолетние ветви. Придаточная корневая система рассеяна на разных участках ветвей, нитевидные корейки, большей частью собранные в небольшие пучки, могут давать разветвления до 2, иногда 3 порядков, уходя в почву на глубину не более 1 см.
При более активном укоренении побеги увеличиваются в размерах. Цветение и образование боковых побегов становится регулярным. Если же укоренения нет, то по мере отдаления от материнской корневой системы размеры приростов и количество боковых побегов сокращаются. Не теряя связи с главным корнем в конце онтогенеза, ОСО может вытянуться до 1 м в длину. Ее базальные участки (15—30 см) полностью оголены. ОСО, 0,5—1 см в поперечнике живет 70—100 лет.
В начале онтогенеза от центра куста радиально простирается четыре-пять ОСО. До старости же доживают одна-две, другие отмирают раньше. Часто у стареющих кустов нарастает всего одна длинная ветвь. Иногда слабо укорененные, стареющие ветви теряют связь с главным «орнем, выгнивающим в середине, середина куста выглядит ведьминым кольцом. Еще некоторое время ветвь живет, снабжаясь слабой придаточной корневой системой, но, в конце концов, отмирает. Придаточная корневая система носит дополнительный характер. Основное минеральное питание поступает из главного корня. Полностью распластанные ветви водяники образуют красивый орнамент разновозрастных побегов, по которым легко восстановить их структуру и динамику нарастания осей.
Реже на сухих плато встречаются ОСО иного облика. Вначале их нарастание идет аналогично описанному, но после замирания тер-минальной почки основная ось замещается не одним, а двумя побегами, которые становятся побочными скелетными осями меньших размеров, в свою очередь раздваивающихся после прекращения нарастания. Этот цикл повторяется 4 раза, причем иногда скелетные оси 3—4 порядков могут давать и только один лидирующий побег.
На скелетных осях по мере нарастания образуются боковые побеги, но чем выше порядок скелетной ветки, тем меньше боковые побеги, тем короче их цикл. В первом случае ветвь вытягивается к периферии, во втором она расширенная.
Форма влажных местообитаний. В 10 км к западу от пос. Лорино (Лоринские горячие ключи) исследовалась ЖФ влажных местообитаний. Образцы собирались на нивальной луговине в ложбине между сопками, где водяника образовала густой ковер тесно сомкнутых парциальных кустов. Периферические участки их нарастающих побегов приподнимаются на 5—10 см, а базальные полегают и укореняются.
Тип ветвления остается тем же. Ежегодно образуется терминальный прирост, а на прошлогоднем приросте — боковые вегетативные, под ними — укороченные цветоносные побеги. Приросты ОСО разнообразны. 0,7—6 см. Чаще встречаются приросты 1—2 см. Нарастание длится 4—7 лет. Побеги ортотропные. В конце роста побег достигает 8—10, иногда 15 см. Боковых вегетативных побегов на одном приросте 2—3, реже 4, генеративных — 2—4. Боковые побеги часто образуются с интервалами в 1—2 года. Боковые побеги, загущенные соседними ветвями, отмирают в первый год или могут нарастать в течение 5—7 лет, имея приросты 0,5—1 см, иногда 1,5 см. Они тонкие, слабые, после окончания роста отмирают или дают единичные дочерние приросты, еще более слабые. Цветоносы имеются, как правило, только на основной оси.
Трех-шестилетние участки ветвей изгибаются, полегают и укореняются, а боковые побеги, загущенные соседними ветвями, отмирают, благодаря чему среди ветвей видны скопления сухих отмерших побе-гов. Ветви налегают друг на друга, соседние парциальные кусты соприкасаются. При очень сильном загущении на боковых побегах об-разуется только до 2 порядков ослабленных единичных побегов. Если восходящие ветви растут более свободно, то боковые побеги могут быть более сильными, дают цветоносы и разветвления до 3 порядков.
Побеги дополнения появляются как на восходящей, так и на плагиотропной частях. На верхушке незатененной ветви они не отличаются от обычных боковых побегов и могут ветвиться. Ниже, на сгибе или на плагиотропной части, побеги дополнения слабые, затененные нарастают иногда до 10 лет, полегают и укореняются или отмирают уже в первые годы развития.
