Океанический вид с широкой экологической амплитудой☛Природа ✎ |
На мелкощебнистых горных плато, на склонах холмов и сопок рододендрон растет в виде несомкнутых группировок. В одних местах это густая куртина, в других — разрозненные небольшие кустики. Описывается жизненная форма рододендрона камчатского из популяции, на мелкощебнистом склоне в 6 км к северо-востоку от пос. Уэлен.
Несомкнутые кустики рододендрона соседствуют вместе с арктоусом, голубикой и багульником простертым. Над землей возвышаются несколько (3—10) сближенных веточек 2—4 см высотой. На них не более 3—4 порядков побегов. В защищенных от ветра понижениях рельефа, в небольших ложбинках высота кустов бывает до 6—8 см. Нарастание побегов длится от 3 до 7 лет с годичными приростами 0.3—0,6 см. Побеги выглядят розеточными, сии несут 2—3 широколопатчатых листа, наибольшие из которых 15—-18X5—6 мм. К концу вегетации листья опадают. Одновременно с нарастанием главного побега на приростах разного возраста возможно образование единичных длиной 1—2 мм с 2—3 листьями боковых укороченных побегов, нарастающих несколько лет, реже отмирающих в первый же год.
Ослабленные, долго нарастающие побеги, как правило, не формируют соцветий. Через 5—7 (до 3 0) лет цикл заканчивается, и они отмирают до основания или до первого сверху бокового побега.
Цикл более сильных побегов длится меньше, 3 — 5 лет, и заканчивается формированием терминального генеративного прироста. Генеративные побеги резко отличаются от вегетативных. Последний генеративный прирост (до 5 см) в нижней части олиствлен. На конце побегов на длинных железистых цветоножках 1- 3 больших цветка до 4 см в поперечнике. Цветоносный побег густо покрыт липкими волосками и разграничивается на две части. Верхняя — большая (3—4 см), несет 1—3 цветка и 2—3 листа под ними на некотором расстоянии друг от друга. Нижняя — короткая (2— 3 мм), несет 3—4 укороченных недоразвитых листа, собранных в розетку. В конце вегетации сначала отмирает цветоносная часть, а за ней до основания и весь генеративный побег. Но он не опадает. Сухие коробочки на цветоножках раскачиваются и рассеивают остающиеся семена и на следующий после стаивания снежного покрова год. Во время цветения на прошлогоднем приросте отрастают 1—2 замещающих розетковидиых побега. Они, как и материнский, нарастают несколько лет. Более сильные заканчивают цикл генератив-ным приростом, слабые отмирают в вегетативном состоянии. В парциальном кустике преобладают вегетативные побеги. На 6—8 вегетирующих вегетативных побегов в среднем приходится 2 генеративных. Во время цветения создается полное впечатление, что большие малиновые цветки рододендрона появляются прямо из-под земли, так мала надземная система побегов. На разных ее участках из спящих почек 2—3-летнего возраста и старше в обилии появляются побеги дополнения. Большинство живет 2—3 года, затем отмирает. Лишь немногие производят дочернюю систему, которая существует 5—10 лет. В ее основании таким же образом может отрасти новая система из 1—3 порядков побегов. Ее цикл проходит быстрее. После образования 2—3 генераций таких систем со все более скоротечными циклами, как у грушанковых, весь составленный ими парциальный кустик отмирает. Максимально его жизнь продолжается до 15 лет. Сухие, серого цвета всегда ортотропные веточки долго остаются неразрушенными, иногда покрываясь лишайниками.
В ложбинках, между крупных камней картина морфогенеза рододендрона камчатского может быть иной. Когда высота ветви, составленной 2—3 порядками побегов, достигает 3—5 см, основание ее изгибается и полегает. По мере нарастания плагиотропный участок из года в год увеличивается, а ортотропный остается стабильным. Плагиотропная часть засыпается щебенкой и становится подземной. Засыпание может охватить всю полегающую часть или только ее основание. Длина надземной плагиотропной части в зависимости от активности присыпания может быть довольно большой — до 10 см. Иногда плагиотропные участки погружаются щебенку уже в основании, поэтому надземные части выглядят торчащими из-под земли. Полегание захватывает и ветвящиеся боковые побеги. Погребенные основания скелетных осей с возрастом утолщаются и удлиняются. От их подземной части из спящих почек отрастают столоновидные побеги, которые могут под землей ветвиться. По мере роста их базальная наиболее старая часть отмирает.
Подземные участки могут иметь до 5—7 порядков побегов, многие из которых находятся в отмершем состоянии и только 1—2 превращаются в ОСО. Наибольшая живая подземная часть механически по гребенных ветвей имела длину 8 см, в основании она была представлена одной ОСО, которая близ поверхности почвы разветвлялась на 8 побочных скелетных осей.
Подземные побеги разнообразны. Густая их сеть пронизывает всю почву под кустами до 15 см в глубину. От погруженных в почву участков скелетных осей из спящих почек отходят многочисленные длинные покрытые чешуйчатыми листьями столоновидные побеги 10—20 см. Большинство этих побегов недолговечны и гибнут в лервый же год, не выходя на поверхность почвы. Другие — на второй год пробиваются на дневную поверхность и дают олиственный надземный прирост, образующий в дальнейшем систему надземных веточек.
Третьи — столоновидные побеги — нарастают под землей 2—3 года. Их терминальная почка может отмереть. Тогда ей на смену акросимподиально появляется боковой, такой же длинный побег, столоны могут отмереть на 2—3-й год или выходят из верхушки на поверхность почвы и продолжают ветвиться, как все надземные побеги. В. А. Гаврилюк (1966) пишет, что подземные столоны рододендрона камчатского живут один год, это не согласуется с нашими наблюдениями. Именно они формируют многочисленные разновозрастные длинные корневища.
После выхода столона на поверхность парциальный куст нарастает, а ствол утолщается. От него могут отходить дочерние подземные столоны. Иногда после отмирания надземной системы отмирает и ее подземная часть, в других случаях столон становится многолетним деревянистым стволообразным образованием, от которого отходят более тонкие ветви. В зависимости от толщины и длины их можно разделить на категории: 1 —ОСО 1—2 см в толщину и до 2 м в длину; 2 — более тонкие скелетные оси 2—5 мм в толщину, 0,5—-1 м в длину; 3 — тонкие столоновидные побеги. Размер и количество подземных побегов в клонах разнообразны, основных скелетных осей единицы, осек второго порядка несколько, столонов десятки.
Подземные побеги легко укореняются. Придаточные корни образуются на погруженных в почву скелетных осях или на их приростах 5—7-летнего и старшего возраста, что в основном зависит от быстроты полегания надземных систем и присыпания почвой. Тонкие нитевидные придаточные корни могут густо покрывать подземные части ветвей или концентрироваться пучками на разном расстоянии друг от друга.
Как правило, на молодых побегах они одиночные, 1—2 см длиной, а на более старых скелетных осях -крупные, до 3—4 см, и образуют разветвления до 3 порядков, причем корешки третьего порядка нитевидные. На подземных основных скелетных осях встречаются корни до 5 мм в толщину и до 15 см в длину с разветвлениями до 3 порядков, постепенно убывающих в размерах. Корни могут располагаться как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости, переплетаясь с подземными побегами и ветвями.
На щебнистых грунтах благодаря длинным столоновидным побе-гам и активному подземному ветвлению парциальные кусты одного и того же клона могут отстоять друг от друга далеко, и в кустах не по лучается загущения одних побегов другими, как это часто бывает у стелющихся стланичков. Связь одного парциального куска с другим легко прерывается. Площадь, занятая клоном, различна, и установить связь между парциальными кустами можно только при раскопке кустиков.
В 6 км к северо-востоку от пос. Уэлен щебнистым обдуваемый ветрами склон южной экспозиции. Крутизна 30°, высота над уровнем моря 100 м, площадь 60 см2, имеется 34 живых разновозрастных кустика в надземной части на различном расстоянии друг от друга. Рядом вперемежку с живыми — 28 отмерших и засохших кустиков. Неподалеку тенистая и влажная, защищенная от ветра ложбина, сплошь покрытая парциальными кустиками рододендрона, образовавшими густой ковер. Все кустики укоренены основаниями, ветви тссно прижаты друг к другу, одни, более молодые, парциальные кусты простираются над другими, более старыми. В такой куртине (площадь 50 см2) автором насчитано 8 парциальнчх кустов, преобладали длительно нарастающие и полегающие ветви, но было много и молодых кустиков, возникших из спящих почек.
Это говорит о том, что высота, способы нарастания, количество парциальных кустов, размеры, активность вегетативного размножения сильно варьируют даже в пределах одной популяции. С изменением экологических условий изменяются и формы роста.
В различных географических пунктах разница в формах роста выражена еще сильнее. У южных пределов своего распространения в СССР на Курильских островах (например, на о-ве Итуруп), на горной тундре вулкана Баранский (высота 700 м над ур. м.), рододендрон камчатский — низкий (до 50 см) кустарник с сильно разветвленной системой надземных ветвей. А в южных районах Магаданской области высота кустиков ниже, подземное ветвление подавлено, но все же иногда обнаруживается. В более суровом климате подземное ветвление активизируется, появляются столоны, а надземные кустики становятся недолговечными, нарастание побегов идет медленно, приросты минимальны.
