Парциальные кусты☛Природа ✎ |
Придаточные нитевидные корни простираются в приземном слое на 3—5 см.
Густая сеть многолетних плагиотропных скелетных осей переплетена. Кусты наслаиваются друг на друга. Среди них выделяются более сильные, больших размеров. Их побеги нарастают меньше и обильнее цветут. Длительность жизни таких парциальных кустов (систем побегов ветвления — СПВ) 15—20 лет. Сртотропная часть СПВ до полегания живет 3—6, а плагиотропная — 10—15 лет. Рядом с более развитыми находятся затененные ослабленные парциальные кусты, с более долговечными побегами. Эти побеги ветвятся редко, цветоносов на них почти нет. Иногда встречаются кусты, живущие до 30 лет в основном за счет долгого нарастания побегов разных порядков.
Длительность жизни клона установить трудно, так как у большинства вегетативно подвижных растений в парциальном кусте устанавливается равновесие между нарастающей к периферии ортотропной частью СПВ и укорененной последовательно отмирающей плагиотроп-ной, придаточная корневая система которой следует за нарастающими приростами. Сравнивая наши формы роста водяники с образцами из других географических пунктов и местообитаний, видим, что тип нарастания и ветвления в разных экологических условиях разный. Варьирует длительность нарастания, количество боковых побегов, размер. На сфагновых болотах водяника приобретает специфическую форму роста погруженных в торф скелетных осей. Но во всех случаях в более влажных местообитаниях увеличивается вегетативная подвижность, циклы развития сокращаются, усиливается отмирание, что связано с образованием придаточной корневой системы, следующей за нарастающей частью.
На Чукотке багульник характерен для самых разнообразных типов местообитаний, часто являясь ландшафтообразующим ЕИДОМ. Самостоятельно или вместе с березкой тощей образует невысокие (30— 40 см) заросли на надпойменных террасах вдоль горных ручьев в сырых распадках.
Это олиготрофиый вид, который может расти на почвах разной кислотности. Встречается на разнообразных типах тундр разной увлажненности, на верховых, сфагновых болотах, по заболоченным бе-регам озер.
Багульник поднимается в горы, становясь одним из основных компонентов горных тундр, наряду с другими видами он создает мозаичный характер растительности. Растет на щебнистых плате, спускается по склонам различной экспозиции. В небольших понижениях вдоль склонов, на шлейфах часто образует лентообразно расположенные вдоль склона невысокие заросли.
Формы роста чрезвычайно вариабельны. В затенении или на сильно увлажненных участках вегетативно-подвижные кусты имеют восходящие сомкнутые ветви, иногда до -30—40 см высотой. С поднятием в горы ЖФ изменяются. На сухих щебнистых плато кусты полностью простерты, располагаются друг от друга на некотором расстоянии, придавая пятнистый облик горной тундре. На подветренных участках обычны причудливые ветровые формы.
Имеются разнообразные переходы от восходящих форм до полностью простертых. Даже в пределах одной популяции в небольших ложбинах, защищенных от ветра, ветки приподнимаются. Листья во влажных защищенных от ветра межгорных долинах крупнее и шире, края завернуты слегка вниз, цвет темно-зеленый. С поднятием в горы листья сокращаются, сужаются и сильно заворачиваются внутрь, приобретая сероватый оттенок. Сокращаются и размеры соцветий, оветков, коробочек. Разнообразные формы роста характерны и для багульника болотного.
Описываются ЖФ багульника, простертого из окрестностей пос. Уэлен. (Горная щебнистая тундра в 3 км к востоку от поселка, склон западной экспозиции. Крутизна 40°. Багульник растет вместе с голубикой, брусникой и дриадой. Площадь покрытия 60%).
От подземной части, погруженной в щебнистую почву, выходят на дневную поверхность парциальные кусты различных размеров. На концах их скелетных осей — нарастающие к периферии побеги длиной 3—10 мм со спирально расположенными по всей длине, но сближенными к верхушке листьями 15X2 мм; в год развития листья ярко-зеленые с завернутыми вниз краями. Нижняя поверхность листа густо покрыта коричневыми волосками. Коричневое войлочное опушение покрывает и побег, на верхушке которого находится закрытая верхними листьями терминальная почка длиной 2—3 мм.
На следующий год из терминальной почки образуется новый при-рост, подобный предыдущему. Нарастание обычно идет 5 — 7 лет. Первые 1—2 года побег приподнимается. Но по мере образования новых приростов 2—3-летние участки прижимаются к почве. Листья остаются на побегах до 4 лет. С годами они теряют свой яркий цвет, становятся тусклыми, затем буреют и опадают. Побег оголяется. На нем четко видны годичные приросты — следы опавших почечных чешуй. С опадением листьев исчезает и опушение, побег остается голым, темно-коричневым. Цикл развития побега завершается формированием терминальной генеративной почки. Она отличается от вегетативной большей величиной (2X2 мм) и к концу вегетации имеет полностью сформированные зачатки цветков.
На следующий год в начале лета генеративная почка раскрывается и дает соцветие с 7—12 цветками на цветоножках длиной 5—8 мм.
Цветки бело-кремовые, изредка с розоватым оттенком, лепестки 3X2 мм. В процессе цветения цветоножки увеличиваются до 12— 15 мм и дуговидно изгибаются. На их верхушках завязываются бочонковидные коробочки высотой 2—3 мм. Канделябровидные соплодия возвышаются над стелющимися ветвями и рассеивают мелкие семена при каждом дуновении ветра.
Цветет багульник в конце июня — начале июля. Цветение может быть растянутым. В конце лета на нивальных луговинах, в тенистых ущельях нетрудно встретить цветущие растения. Семена созревают к концу августа. Рассеивание их продолжается и на следующий год.
Одновременно с цветением из верхних пазушных почек побега прошлого года вырастают, как правило, 2—3, часто 1, максимально 5 замещающих побегов. Они неравноценны; одни больше, другие меньше. Нарастание этих робегов идет таким же путем, как и материнских. Судьба их различна, более слабые отмирают уже в первый год, другие, также слабые,— долго: сначала нарастают (до 7 лет), иногда образуя 1—2 замещающих побега, но соцветий не образуют, в конце роста их верхушка отмирает, и они засыхают до основания. Сухие серые сучочки долго остаются на растении, иногда зарастая лишайниками. Только третьи, наиболее сильные, завершают свой цикл формированием соцветия. Таких побегов немного. Например, у одного из парциальных кустов было 8 вегетативных нарастающих побегов, а генеративных — 2; у второго — соответственно 13 и 1; у третьего — 5 и 3. В редких случаях соотношение меняется в пользу генеративных. В нашей заросли был только один куст, где из 10 побегов 6 завершило цикл образования соцветия. Чаще встречаются кусты, не имеющие соцветий.
Таким образом, нарастание побегов и разрастание ветви продолжается. Нижние участки ветви оголяются, становятся многолетними, полегающими, со временем засыпаются мелкой щебенкой. Надземные части парциальных кустов могут быть большими или маленькими, что в основном зависит от скорости присыпания. У одних кустов ветви простираются на 8—12 см. Реже встречаются парциальные кусты с осями, простертыми на щебенке до 30 см. Рядом можно видеть совсем небольшие, с ветвями 3—5 см длиной.
Форма и размер этих кустов также разнообразны. Одни кусты округлой формы, благодаря активному ветвлению замещающих побегов, раскинувшихся под разным углом в сторону от материнского. Другие — имеют вид вытянутой ветви: значит, после завершения цикла материнский побег замещался одним последующим. В надземной ортотропной части обычно 2—3 порядка побегов, но самые длинные могут насчитывать до 6 порядков.
Разнообразие форм парциальных кустов усиливается образованием многочисленных побегов дополнения на скелетных осях разного порядка. В одном месте их может быть рядом 4—5, на других участках они единичны. Для чукотской формы из Уэлена характерно образование побегов дополнения на 2—3-летних участках ветвей, Нарастают они 4—6 лет на 3—5 мм, редко создавая небольшую систему и 1 — 2 порядков дочерних побегов; соцветия формируют чрезвычайно редко.
Одновременно с нарастанием на приросте прошлого года возможно образование единичных боковых побегов, которые подобны побегам дополнения: слабые и после 1—3 лет нарастания отмирают.
Одновременно с ростом новых побегов отмирают веточки 2—5-т порядка на более старых приростах ОСО, другие продолжают нарастать. На щебнистом грунте надземные части парциальных кустов не укореняются. Зато подземные участки, присыпанные щебенкой, укоренены в разных частях. Придаточные корни разнообразны. Молотые тонкие корни уходят вглубь на 4—7 см, имеют разветвления 2— .3 тонких, как паутина, и переплетенных между собой порядков. Многолетние корни извилистые, темно-коричневые. Наиболее крупные могут проникать вглубь до 20 см у основания, имея толщину 3 мм.
Подземные участки ветвей, как и надземные, неравновелики. Одни, короткие, уходят в почву на 6—8 См, включая 2—3 порядка. Другие имеют большую подземную часть, протягиваясь на 25—30 см и включая до 8 порядков побегов. Такая подземная ветвь живет не менее 60 лет, а весь парциальный куст — 70—80 лет. Количество порядков подсчитано по следам отмерших побегов, которые видны на подземных многолетних скелетных осях.
На границе выхода на дневную поверхность обычно 2—3 скелетные оси, отходящие от одной, основной скелетной оси, отживающей в основании. Недалеко от основания находится наиболее мощная корневая система, имитирующая главный корень.
На недавно присыпанных щебенкой скелетных осях на глубине 3—6 см из спящих почек вырастают побеги дополнения, тонкие, этиолированные, 3—4 см длиной, покрытые пленчатыми чешуевидными листьями. Побеги выбиваются на поверхность в первый год или подземно нарастают 2—3 года. По выходе на поверхность образуют приросты, типичные для надземных побегов. В отличие от рододендрона камчатского столоновидные побеги багульника не ветвятся в горизонтальной плоскости, а пробиваются сквозь щебенку, сохраняя ортогропное направление роста. И. Г. Серебряков указывает, что подземных специализированных побегов ни у багульника болотного, ни у багульника простертого в разных местообитаниях европейской части СССР нет. По наблюдениям же Е. Варминга, в Скандинавии багульник болотный образует подземные столоновидные побеги.
На щебнистом склоне парциальные кусты багульника все время нарастают периферическими ветвями, которые погружаются в грунт и отмирают базальными участками, т. е. представляют собой вегетативно подвижный стланичек.
На ровных платообразных вершинах сопок иногда встречаются кусты багульника, не теряющие связи с главным корнем в течение всего онтогенеза. Это вызвано тем, что скелетные оси не погружаются в щебнистый грунт, а ветвятся над землей, иногда слабо укореняясь. В таком случае от центра куста, системы главного корня, тянутся 1 или 2—4 радиально простертые в разные стороны ветви. Тип ветвления тот же, что у вегетативно-подвижных парциальных кустов. После нескольких лет нарастания формируется соцветие, и побег замещается 2—3 дочерними побегами, повторяющими цикл материнского. Размеры побегов те же, что и у вышеописанной формы.
Глядя на простертую основную скелетную ось, можно гак же, как у водяники из сухих местообитаний, восстановить ход морфогенеза. В основании лидирует одна скелетная ось, затем она раздваивается несколько раз. Поэтому ветвь расширяется к периферии, скелетные оси мельчают. Такие ветви могут иметь длину до 50—80 см, насчитывая до 5 порядков скелетных осей. В конце онтогенеза нарастание к пери-ферии прекращается, но ветвь не отмирает, еще некоторое время продолжая функционировать за счет побегов дополнения, преимуще-ственно сосредоточенных ближе к главному корню. Одни ОСО отмирают раньше, другие заканчивают развитие, доживая до 80—100-летнего возраста.
Такие ЖФ характерны для кустов, расположенных на обдуваемых ветром плато и пологих склонах. По их вытянутым в одну сторону распластанным ветвям можно судить о направлении ветра. Неподалеку в ложбинах, защищенных от ветра, находятся заросли вегетативно подвижных кустов, ЖФ которых более характерна для восточной Чукотки.
