Loiseleuria procumbens (L.) Desv.☛Природа ✎ |
ЖФ описывается из окрестностей пос. Эгвекинот. Распадок в 1 км к югу от аэропорта, высота над уровнем моря 50 м. Нивальная луговина. Густая ковровая заросль луазелеурии. Рядом такая же густая заросль филлодоце голубой. Побеги 1—1,5 см длиной, плагиотропные, уже во время роста имеют 2—3 пары расположенных напротив друг друга листьев 5—7 мм длиной и 2 мм шириной. Листья светло-зеленые с завернутыми на нижнюю сторону краями. На следующий год из терминальной почки вырастает побег, равный прошлогоднему. На прошлогоднем приросте регулярно появляются 1—2, иногда
3 боковых побега, простирающиеся в разные стороны от материнского. Побег нарастает 2—3, реже 4 года, достигая 3—4 см (до 7 см). Листья остаются на побеге 4—5 лет, сохраняя яркую светло-зеленую окраску, иногда с годами приобретая желтоватый оттенок. Затем на верхушке последнего прироста формируется генеративная почка, которая в следующую вегетацию дает зонтиковидное соцветие из 35 нежно-розовых цветков. Лепестки 3 мм длиной, I мм шириной, цветоножки 4—5 мм, верхние 1—2 цветка могут быть недоразвитыми. Сухие растрескивающиеся коробочки, 2—3 мм длиной, слегка приподнимаются над побегами. Семена в коробочках остаются на зиму, продолжая рассеивание на будущий год.
Одновременно с цветением под соцветием вырастает 2 — 3, иногда 4 замещающих побега, вытянутых вперед под углом на .20—30° к ма-теринскому. В верхнем узле побеги больше (до 3 см), нижние — меньше (1—2 см), отогнуты на угол до 90°.
Эти побеги повторяют цикл материнского. Большинство из них заканчивает цикл образованием соцветия, но встречаются и не формирующие соцветий. У таких побегов отмирает верхушка, а под ней образуются новые замещающие, или весь вегетативный побег отмирает дс основания. Более сильные побеги дают большее количество боковых побегов, слабые — меньшее или вовсе их не образуют.
Для луазелеурии ежегодное образование боковых побегов закономерно. Их размеры равны приростам материнского побега. Больший из замещающих побегов принимает направление роста материн-ского и продолжает нарастание основной скелетной оси (ОСО). Другие стелются под углом в 40—50° и формируют боковые ветви. На замещающем побеге ежегодно образуются боковые, цикл которых заканчивается образованием соцветий, и они снова замещаются наибольшими из боковых. На 15—20-й год нарастания ОСО (длина ее к этому времени 10—12 см) начинает лидировать не 1 замещающий побег, а 2. ОСО разветвляется на 2 скелетные оси, нарастающие так же, как и материнские: с интервалами в 2—4 года побеги цветут и замещаются очередными. Дочерние скелетные оси раздваиваются еще 2—3 раза. Ветвь расширяется. Например, на одной из ОСО 126 нарастающих побегов, 16 последнего порядка, а в основании один стволик 0,5 см в поперечнике.
Одновременно с нарастанием и расширением ветви к периферии идет развитие баковых ветвей. Многие боковые побеги отмирают в первый же год, другие — после некоторых лет нарастания, третьи — живут дольше и ветвятся. В оптимальном варианте в боковой ветви может быть до 5—7 смен лидирующих побегов, образующих разветвления до 4 порядков с увеличением порядка побеги не мельчают и имеют такие размеры, как и на ОСО. Ветвь расширяется к периферии.
К 20-летнему возрасту длина ее достигает 20—25 см. Одновременно с нарастанием идет отмирание как отдельных боковых побегов, так и нескольких порядков и более крупных частей системы боковой ветви, особенно в основании. Базальные участки оголяются за счет отмирания боковых побегов 2-го порядка. Оголенные участки извилистые, корявые, покрыты темно-коричневой отслаивающейся корой. Из-за долгой жизни листьев большие участки ветвей густо олиственны. В системе боковой ветви на побегах разного возраста из спящих почек образуются СПД. Их больше у основания ветви. Ветвление СПД, подобно ветвлению ОСО и боковой ветви, только СПД всегда меньше, она составляет 2—3 порядка побегов и отмирает. Побеги СПД также обильно цветут и полегают, наслаиваясь на оголенные участки системы боковой ветви. Таким образом, вся ветвь густо покрыта олиственными побегами, образующими густой ковер. Многие побеги дополнения не формируют систему, а, имея с начала роста крохотные приросты (2—3 мм), нарастают 4—6 лет и отмирают до основания.
По достижении 20-летнего возраста боковая ветвь отмирает до ОСО. Такого пышного развития достигают единичные боковые ветви. Большинство отмирает раньше. Сухие темно-коричневые веточки долго остаются неразрушенными под верхними олиственными побегами. Боковые ветви, закончив цикл развития, отмирают, оголяют основание ОСО. Следующие боковые ветви развиваются ближе к ее нарастающей верхушке. Зона роста перемещается, а базальные участки становятся многолетними скелетными осями, стволиками. Основание ОСО закрывается плагиотропными СПД разной степени развития. СПД, как и на боковых ветвях, образуются на приростах разного возраста. На оголенных участках они больших размеров. Много ослабленных СПД с приростами 2—3 мм. Они могут нарастать до 5 лет, а затем отмирают, не формируя соцветий. Побеги дополнения образуются и в нарастающей части, здесь они похожи на боковые побеги.
ОСО живет 50—60 лет, после чего ее нарастающие участки отмирают. Некоторое время после этого функционируют несколько СПД близ системы главного корня, затем отмирает вся система ОСО. Цикл системы ОСО включает циклы развития боковых ветвей и СПД. Жизнь ОСО всегда насчитывает несколько десятков лет, боковой ветви — до 20 лет, а системы побегов дополнения — до 10 лет. Каждая из последовательно формирующихся систем побегов представляет собой материнскую систему в миниатюре.
Куст луазелеурии составлен из нескольких (5—8) ОСО, раскинувшихся в разные стороны. В начале онтогенеза ОСО равноценны. Со временем они разрастаются и смыкаются краями, образуя округлую куртину. Соседние ветви сближаются. Одни ОСО лидируют, другие, загущенные соседними, ослабевают и отмирают раньше. Более сильные ветвятся до конца онтогенеза. Так как ОСО неравноценны и возраст их различен, жизнь куста может длиться 70—100 лет. В Г. Колищук указывает, что в высокогорьях Карпат возраст скелетных осей луазелеурии 200—300 лет. На Чукотке таких долговечных растений не бывает. Возможно, в некоторых случаях онтогенез растягивается зэ счет образования парциальных кустов до 150 лет, с отмиранием которых он заканчивается.
Система главного корня существует весь онтогенез. У корневой шейки ОСО имеет в поперечнике 1 см, корни уходят вглубь на 10 см, иногда ветвятся в горизонтальной плоскости, простираясь на 15 см. Они коричневые, извилистые, постепенно утончаются, образуют разветвления 3—4 порядков.
Скелетные оси не укореняются, или придаточные корешки образуются изредка на некоторых участках скелетных осей. Они очень тонкие, 0,5 см в длину, нитевидные, могут давать разветвления 2—3 порядков. Корешки собраны пучками. Их густые скопления покрывают 2—3 см скелетных осей, затем идут оголенные участки.
На моховой кустарничковой тундре укоренение ОСО и боковых ветвей выражено сильнее. Встречаются и обособившиеся самостоятельные ветви — парциальные кусты. Придаточная корневая система таких кустов находится у основания ветви, разветвленная часть которой уходит вглубь на 5—10 см, имитируя систему главного корня. Ветви парциального куста направлены в одну сторону, нарастают, укореня-ются и могут ветвится долго. Но обычно ветви, загущенные соседними растениями, с годами отмирают. Некоторые парциальные кусты могут жить 20-—30 лет. Образование их пассивно, и их немного. Обособление парциальных кустов луазелеурии описано для европейского севера Вармингом.
В 2 км к востоку от пос. Эгвекинот на сухом плато, на пятнистой тундре кусты луазелеурии находятся на некотором расстоянии друг от друга, Встречаются разнообразные формы — от округлой до вытянутой в одном направлении. В последнем случае весь онтогенез нарастает всего одна скелетная ось, обычно как на сухих плато у водяники. Ветвь может достигать 50—60 см, не укореняется и не теряет связи с системой главного корня. Такая форма луазелеурии, произрастающей в горной тундре
Типичный океанический вид, филлодоце тяготеет к увлажненным местообитаниям. Вдоль горных ручьев, на нивальных луговинах, в тенистых влажных распадках филлодоце образует густой сомкнутый покров. Часто растет вместе с луазэлеурией и водяникой. Рядом с зарослями взрослых растений на галечниках горных ручьев растут проростки разного возраста. ЖФ изучалась в окрестностях пос. Эг-векинот, в 1 км к югу от аэропорта Залив Креста, на нивальной луговине сплошь покрытой тесно прижатыми друг к другу парциальными кустами. Филлодоце — стелющийся стланичек с полегшими скелетными осями и восходящими нарастающими побегами. Средняя длина прироста 3 — 5 мм, максимальная — 10 мм. Листья эрикоидного типа густо покрывают весь побег. У верхушки листья скучены в подобие розетки, в середине которой находится скрытая в листьях терминальная почка. Темно-зеленые листья формой напоминают хвою пихты, 4 — 6 мм. Листья живут до 7 лет, после чего быстро опадают, образуя под кустами густой слой опада.
Приросты последующих лет равны первому. Нарастание побега длится 3—5, в редких случаях до 10 лет. Одновременно с нарастанием, в верхней части прироста прошлого года возможно образование боковых побегов. Они могут быть единичными, или образуется мутовка из 4—5 направленных косо вверх побегов. Структура боковых побегов сходна с теми, что образуются из терминальной почки, но они обычно меньше верхушечного (2—1 мм), нарастают подобно материнскому, осуществляя боковое ветвление.
