Форма из Уэлена☛Природа ✎ |
В сравнении с описанными для разных географических зон формами брусники брусника, произрастающая в Уэлене, отличается наибольшей степенью геофитизации и быстрым отмиранием надземных побегов уже в первый год.
В разнообразных тундровых группировках диапенсия большей частью не является эдификатором. Она тяготеет к ксерофитным местообитаниям, хотя заходит на моховые и бугристые тундры. Вместе с другими вересковыми встречается на нивальных луговинах и внедряется в заросли Кассиопеи. На каменистых склонах и вершинах гольцов несомкнутые группировки диапенсии — один из компонентов пятнистых горных тундр. В зависимости от степени увлажненности меняются размер и количество подушек, листьев и побегов.
ЖФ исследовалась в окрестностях аэропорта Залив Креста, на сухом щебнистом пологом склоне северной экспозиции. Вместе с брусникой, рододендроном камчатским и голубикой диапенсия растет несомкнутыми группировками.
Это своеобразный кустарничек, на первый взгляд напоминающий травянистое растение. Его плотно прижатые к почве очень маленькие розеточные побеги смыкаются, образуя густую куртину.
На щебнистых участках вегетативно подвижные парциальные кусты диапенсии размещены пятнами разнообразной величины. Рядом, на оголенных выпуклых участках тундры, развиваются проростки и молодые растения семенного происхождения.
Парциальный куст начинает свое развитие образованием побега формирования на подземном корневище.
Ортотропный побег формирования длиной 2 — 3 см выходит в первый же год на дневную поверхность. На нем 10—12 мелких кожистых листьев. В нижней, подземной части побега, белые, этиолированные, иногда недоразвитые листья растянуты по всему побегу. В верхней части, выходящей на поверхность, темно-зеленые, кожистые, блестящие листья собраны в плотную розетку. Иногда побег формирования выходит на поверхность на второй год, и тогда его первый прирост, тонкий извилистый, покрыт маленькими недоразвитыми чешуевидными листьями.
Надземный прирост второго года небольшой (1—2 мм), густо усажен листьями, собранными в розетку. 10—15, иногда до 20 листьев, 7X2 мм живут 1—2 года. После отмирания они не опадают, а 2—3 года остаются в отмершем состоянии на вертикально нарастающем побеге образуя густые скопления ветоши Нарастание побега длится 2—3 года. Ежегодно образуется укороченный побег с листьями, собранными в розетку. Цикл заканчивается на 3—4-й год образованием единичного верхушечного цветка на высокой (до 2 см) цветоножке. Крупные, в сравнении с маленькими розетками, цветки возвышаются над плотно прижатой к почве подушкой розеток и хорошо заметны издалека. Иногда нарастание побега длится до 10 лет. В то же время нижняя его часть (первые приросты) погружается в почву.
Приросты могут быть очень маленькими (2—3 мм) или достигать 5—8 мм, Нижняя часть побега облиствена не так густо, как верхняя, где концентрируется розетка сближенных листьев. Одновременно с нарастанием побега на прошлогодних приростах могут появиться 3—4 боковых побега. Они всегда меньше терминального, с 3—4 листьями с трудом пробиваются сквозь толщу отмерших и вегетирующих листьев.
Некоторые из них отмирают уже в первый год, другие, более сильные, нарастают 2—3 года, затем отмирают, не зацветая. Иногда среди боковых побегов один оказывается более сильным, направленным косо вверх, он занимает пространство рядом с материнским, дает дочерние побеги и заканчивает цикл цветением. Уже с самого начала роста из-за того, что многочисленные листья образуют плотную розетку, получается густая уплотненная куртина, где ведущую роль играет побег формирования, а боковые побеги ветвления побочную. После окончания роста побега формирования, 1—2 боковых побега на прошлогоднем приросте замещают его. В этом случае они не ослаб-ленные, а равны материнскому и после 2—5 лет нарастания завершают свой рост образованием терминального цветка, замещаясь последующими.
По мере погружения в почву на 3—5-летней нижней части СПФ появляется боковой побег дополнения. Он направлен косо вверх, удлиненный (3—7 см), располагается от материнского на некотором расстоянии. Основание его погружено в отмершие листья, а верхушка образует розетку из 15—20 листьев. На таком усиленном побеге дополнения на второй год одновременно с терминальным приростом может образоваться мутовка из 3 — 4 до 6 боковых разнокачественных побегов. Одни из них отмирают в начале роста, другие нарастают 2—3 года, отмирая до основания в вегетативном состоянии;
третьи, единичные, усиливаются, дают боковые побеги и завершают цикл цветением. За счет тесно сближенных боковых побегов с распластанног розеткой листьев получается подушковидная форма роста кустарничка. Ко времени развития второго-третьего поколения боковых побегов система побегов формирования (СПФ) становится загущенной. За гущение вызывает массовое отмирание побегов.
В центре оголяется ведьмино кольцо, а по краям на просторе кольцеобразно разрастаются более сильные боковые побеги. Ветвь живет до 20 лет и сильно разветвлена. Иногда развитие СПФ может длиться более 50 лет. Тогда нижняя ее часть погружается и укореняется, а верхняя нарастает.
Нижние части погружаются р. почву и становятся многолетними разветвленными корневищами, на которых базируются многочисленные спящие почки и отрастающие из них новые СПФ. Насчитывается до 3—4 порядков разветвленных побегов, связанных между собой и пе-реплетенных. Наиболее крупные корневища 1—2 мм в диаметре, 2—5 см длиной. От них отходят более тонкие и длинные, почти нитевидные. Одни из них (3—5 см) имеют вертикальное направление, изгибаясь в основании. Другие расположены в горизонтальной плоскости, более длинные (до 10—20 см). Все подземные побеги укоренены, придаточные корни тонкие (1—2 см), имеют разветвления 2—3 порядков. На подземных корневищах разного возраста из спящих почек возникают подземные побеги до 20 см длиной. Эти побеги ветвятся подземно, располагаясь в горизонтальной плоскости, и затем выходят на поверхность почвы, образуя розетку листьев. Дальнейшее ветвление идет так же, как у парциального куста. Интенсивное подземное ветвление выносит новые системы на поверхность почвы на некотором расстоянии друг от друга, благодаря чему эти системы не загущаются. Увеличивается вегетативная подвижность.
Количество парциальных кустов в клоне различно. Иногда клон занимает площадь 20 см2 и имеет всего 5 парциальных кустов, расположенных друг от друга в 3—8 см.
Разрозненные парциальные кустики и создают пятнистый характер таких участков тундр.
В других случаях на корневище 10 см длиной и его ответвлениях находятся до 20 тесно сомкнутых между собой парциальных кустов, образующих па почве густую подушку. Встречаются и небольшие клоны из 1 — 2 парциальных кустов, только недавно получившие самостоятельность.
В окрестностях пос. Лаврентия, на влажной кустариичковой тунд-ре, на участках, покрытых сфагнумом, длинные вытянутые плетевидные побеги диапенсии пробиваются на дневную поверхность. Они укореняются нижними частями. На плетях 7—20 листьев, расположенных равномерно по всей длине побега и только на верхушке собранных в небольшую розетку. Длина побега 8 — 12 см. Прирост второго года (4—6 см) вытянутый, стелющийся на поверхности сфагнума. В верхней части прошлогоднего прироста вырастают 1 — 2 боковых побега, они обычно короче терминального прироста (2,5 — Зсм) или удлиненные— 8—10 см с 16—18 листьями. Иногда боковых побегов не образуется. Нарастание плети длится 3 — 4 года. На второй-третий год погруженные в сфагнум побеги укореняются. Цветения нет, в конце цикла терминальная почка замирает, и побег замещается одним или двумя боковыми, равноценными. Боковые побеги в конце года отмирают или дают удлиненные приросты, укореняются, отделяются от материнского куста, превращаясь в самостоятельный. Длинные, часто этиолированные плети пронизывают моховину. Выходя на открытые, более сухие участки, они дают короткие приросты, часто цветут.
Бореальный стелющийся кустарничек. На Чукотке один из компонентов кустарничковых тундр. Растет по склонам разнсй экспозиции, тяготея к прогреваемым участкам. В зарослях ольховника куртины линнеи сочетаются с луговыми травами.
На пологом щебнистом склоне в окрестностях аэропорта Залив Креста линнея растет вместе с оододендроном камчатским и брусникой. Мелкощебнистые участки чередуются с крупными обломочными породами. Между ними в защищенных от ветра ложбинах находятся куртины парциальных кустов линнеи.
В сравнении с южными формами линиеи чукотские отличаются маленькими размерами листьев и побегов. Ежегодно в нарастающей части парциального куста на стелющихся побегах из терминальной почки вырастает очередной прирост. Только в начале роста он приподнимается, затем полегает. Размеры побега колеблются от 0,5 до 5 см, наиболее обычны 1—2 см. Листья живут 2, реже 3 года, их размеры 5X4 мм.
Почки на прошлогоднем приросте обычно остаются покоящимися. Иногда они дают 1—2 вегетативных розетковидных побега или редко генеративные побеги 15—20 мм с высокой (до 10 мм) цветоножкой и 2 колокольчатыми цветками на верхушке. В узлах двухлетнего прироста появляется всегда один побег, а вторая почка остается покоящейся.
На 3-летних приростах картина разнообразна. Если на второй год боковых побегов не было, трехлетний прирост обычно остается оголенным. Редко из почек, покоившихся один год, вырастают 1—2 боковых розетковидных побега дополнения, которые идентичны боковым побегам на приросте 2-го года. Если на 2-й год боковые побеги были, то более слабые из них отмирают в конце вегетации, и тогда 3-летний прирост оголен. Более сильные побеги нарастают до 10— 15 лет с приростами 2—3 мм, полегают и укореняются.
